葉を落としたパキポディウムは、光合成をやめているのか 🌱
秋が深まると、グラキリスやブレビカウレの葉は黄色く変わり、やがて落ちます。手元に残るのは、つるりとした緑色の幹だけです。このとき多くの方が迷うのは、「葉がないのに、この株は何を支えに生きているのか」という点です。暗い場所にしまってよいのか、光を当て続けるべきか。判断が分かれるのも、ちょうどここです。
先に答えを出します。緑色の幹には葉緑体があり、光合成の反応そのものは冬も動いています。ただし、その働きは葉と同じではありません。幹の光合成は、大気から新しい炭素を大量に取り込む装置ではなく、自分が呼吸で出した二酸化炭素を回収する装置として機能するのが主です（Pfanz et al., 2002; Ávila et al., 2014）。この違いを押さえると、冬の光と水の設計が変わります。
結論：葉のない冬のパキポディウムは、幹の皮層光合成（樹皮直下の緑色組織で行われる光合成）によって、呼吸で失う炭素の一部を取り戻しています。再固定の割合は呼吸で出たCO₂の7〜123%と報告に幅があり、多くの場合は正味の増加ではなく損失の軽減です（Ávila et al., 2014）。つまり冬の光は「成長させるための光」ではなく「消耗を抑えるための光」です。低温で葉もない時期に光だけを強めても成長は戻りませんが、完全遮光で長期保管すれば消耗だけが進みます。🌡️
緑色の幹の正体は、皮層にある葉緑体 🔍
パキポディウムの幹を観察すると、若い部分ほど緑が濃く、太く古くなった部分は灰褐色に変わっています。この緑は、表皮のすぐ内側にある皮層（樹皮の内側にある柔らかい組織の層）に葉緑体が分布しているためです。樹木の樹皮でも同じ構造が確認されており、クロロフィル量は乾燥重量あたり1〜4mg/g程度と報告されています（Pfanz et al., 2002）。葉に比べれば少ない量ですが、光化学反応を動かすには十分です。
光は樹皮をある程度透過します。層の厚さや乾燥の程度で大きく変わるものの、可視光のおよそ10〜40%が内部まで届くという測定があります（Pfanz et al., 2002）。ただし透過は均一ではありません。皮目（樹皮にあるガス交換用の小さな開口）の周辺では光が入りやすく、その周囲だけ光合成能力が高まるという、まだら状の順化が観察されています（Manetas & Pfanz, 2005）。幹の光合成を「全面で一様に起きるもの」と考えないほうが実態に近いです。
もう一つ重要な点があります。幹の表面には、葉のような密度の気孔がありません。そのため大気の二酸化炭素は入りにくいのです。一方で幹の内部では形成層や柔組織が呼吸を続けており、内部のCO₂濃度は大気よりはるかに高い水準になります（Teskey et al., 2008）。外から乏しいCO₂を探すより、内側に溜まった濃いCO₂を使うほうが効率的です。✅ 幹の葉緑体は、その条件に合わせた働き方をしています。
幹の光合成は「吸収」ではなく「回収」が主役 ♻️
葉以外の器官で起きる光合成は、二つに整理されています。一つは茎の正味光合成（気孔をもつ緑色の茎が大気からCO₂を取り込み、炭素を正味で増やす働き）です。もう一つは茎の再循環光合成（内部の呼吸CO₂を回収し、炭素の損失を減らす働き）です（Ávila et al., 2014）。コルク化した周皮に覆われた太い幹では、後者が中心になります。パキポディウムの場合、若い緑色の部分は前者寄り、肥大して木質化した部分は後者寄りと考えると整理できます。
回収の効率には幅があります。呼吸で放出されたCO₂のうち7〜123%が再固定されたという整理があり、100%を超える例では大気からの正味吸収も同時に起きています（Ávila et al., 2014）。砂漠に生える緑色茎の植物では、茎の光合成速度が葉の60%に達する例も報告されています（Ávila-Lovera et al., 2017）。幹は補助装置ですが、乾燥環境では無視できない規模の補助です。
興味深いことに、CO₂を逃がしにくい周皮は回収率を高めます（Cernusak & Cheesman, 2015）。内部に閉じ込められたCO₂ほど葉緑体に届くためです。⚠️ ただし温度が上がると呼吸は急に増える一方、総光合成は同じようには増えません。その結果、高温ほど再固定の割合は下がります（Wittmann & Pfanz, 2007）。冬の低温は成長を止めますが、同時に呼吸による持ち出しも抑えます。炭素収支という観点では、低温そのものが悪なのではありません。
パキポディウムはCAM植物なのか、証拠はまだ限定的 🧪
CAM（ベンケイソウ型有機酸代謝。夜に気孔を開いてCO₂を有機酸としてため、昼に使う光合成様式）は、多肉植物の代名詞のように語られます。しかしパキポディウム属については、CAMと断定できる根拠が薄いのが現状です。属としてのCAM判定は1種の報告に依存しており、その内容も「弱いC₃＋CAM」とされています（von Willert et al., 1980; Heyduk et al., 2023）。
マダガスカル産の多肉植物を炭素同位体比（δ¹³C）で調べた研究では、茎が多肉化したユーフォルビアでも、葉・茎ともC₃型の値を示す集団とCAMを示す集団が混在していました（Kluge et al., 1991）。判定の目安として、δ¹³Cが−20‰より重ければ強いCAM、−24‰より軽ければCAMの寄与は限定的とされます（Winter, 2019）。見た目が似ていても代謝が揃わないということです。「多肉だからCAM」という推論は成立しません。
実務上は、「パキポディウムは基本的にC₃で、乾燥時に弱いCAM的な挙動や呼吸CO₂の再固定を示すことがある」と理解しておくと、管理の誤りが減ります。🌙 CAMを前提にして夜間の加湿や夜間灌水を狙う必要はありません。低温期の夜に鉢を濡らす行為は、根の酸素不足と病原菌の活動条件をつくるだけで、見返りが乏しいからです。
冬に幹が担う三つの仕事 🌡️
一つ目は炭素収支の維持です。落葉しても幹・根・塊根は呼吸を続け、貯蔵されたデンプンを消費します。皮層光合成は、この持ち出しを部分的に相殺します（Aschan & Pfanz, 2003）。春に芽を動かすための元手は、冬の間にどれだけ減らさずに済んだかで決まります。だから冬の目標は「増やす」ではなく「減らしすぎない」ことです。
二つ目は酸素の供給です。肥大した茎の内部は、表面から中心までの距離が長く、酸素が届きにくい環境になります。皮層や木部の光合成は組織内に酸素を放出し、低酸素や無酸素状態を避ける働きをもつと報告されています（Wittmann & Pfanz, 2014）。💨 太い塊根をもつ植物ほど、この機能の意味は大きいと考えられます。
三つ目は通水の維持です。茎の光合成は水の通り道の働きと協調しており、乾燥下でキャビテーション（道管内に気泡が生じて水が通らなくなる現象）から回復する助けになる例が示されています（Liu et al., 2019; Ávila-Lovera et al., 2017）。✅ 冬に断水しても株がしぼみ切らないのは、塊根の貯水に加えて、こうした仕組みが働いているためです。ただし、いずれも成長ではなく現状維持のための機能です。
代表属で比べると、冬の設計は変わる 🌵
同じ「多肉」でも、光合成の主役と越冬の形は属によって違います。パキポディウムは乾季落葉型で、葉を落としたあとは緑色の幹が代謝の中心になります。アガベは常緑のロゼットで強いCAMを示し、幹の光合成という論点はほとんど関係しません。ユーフォルビアは多様性が大きく、茎多肉種では茎が主な光合成器官ですが、代謝型は種や産地で割れます（Kluge et al., 1991）。
アガベの夜間吸収は条件次第で大きく、Agave angustifolia では暗期の吸収が1日の炭素獲得の約75%を占めたという報告があります（Winter et al., 2014）。ただし夜間のCO₂固定は夜温に強く依存し、最適域はおおむね15〜25℃という比較的狭い範囲にあります（Males & Griffiths, 2017）。冬の室内でこの窓を外れれば、CAMの恩恵も小さくなります。品種ごとの前提は塊根植物の品種別育成ガイドで整理しています。
アデニウムはパキポディウムと同じキョウチクトウ科の乾季落葉型で、落葉後も緑色の幹を残します。挙動が近いため、冬の管理も近い設計になります。🌿 下の表は、幹の光合成という観点から見た違いの要点です。
| 属 | 冬の光合成の主役 | 冬の基本方針 |
|---|---|---|
| パキポディウム | 緑色の幹（皮層光合成） | 断水寄り・無施肥・弱〜中光で形を保つ |
| アガベ | 常緑の葉（強いCAM） | 夜温が低ければ吸収は落ちる。控えめな潅水 |
| ユーフォルビア（茎多肉） | 緑色の茎（種により差） | 種ごとに確認。原則は低温期の過湿回避 |
冬の光・温度・水をどう組むか ❄️
設計の出発点は温度です。夏型の塊根植物は、最低温度が5〜10℃を下回る前に室内へ取り込み、原則として断水管理で休眠に入れます。この判断の根拠と季節ごとの温度帯は塊根・多肉植物の温度・季節管理ガイドにまとめています。温度が決まれば、水と光の上限は自動的に決まります。温度が低いほど代謝は鈍り、与えてよい水も光も減るからです。
水については、低温で根の吸水そのものが鈍る点が重要です。断水、あるいは月1回以下の微量にとどめ、与えるなら暖かい日の午前中に表層が軽く湿る程度に抑えます。この考え方は季節別の水やり設計で詳しく扱っています。肥料は、吸収も代謝も鈍る時期に濃度だけが残るため、原則として止めます。判断の分かれ目は冬季の施肥をどう扱うかを参照してください。💧
光は、ここまでの話がそのまま効きます。完全遮光で長期間しまい込むと、皮層光合成による損失の軽減も、組織内への酸素供給も失われます。一方、低温・無葉のまま強光を当てても、炭素固定の律速は温度と光合成器官の量なので成長は戻りません。室内の窓際や弱めのLEDで、幹に光が当たる状態を保てば十分です。斑入り個体のように光耐性が低い株の扱いは、斑入り個体の光条件の考え方が参考になります。⚠️
幹を緑に保つ土台は、鉢の中の酸素 🪴
幹の再固定がうまく働いても、根が傷めば春の立ち上がりは遅れます。低温期は蒸散がほぼ止まり、用土はなかなか乾きません。その結果、鉢の下層で水が停滞し、根の呼吸に必要な酸素が不足します。根の呼吸が止まれば、貯蔵養分の分配も春の発根も鈍ります。冬に起きる「幹のしぼみ」は、水切れではなく根の機能低下が原因のケースが多いです。
切り分けの手順は単純です。まず鉢の重さを見ます。水をやってから長く重いままなら、根が吸えていません。次に幹の硬さを確認し、株元が軟らかければ腐敗を疑います。両方とも異常がなく、幹だけが軽くしぼむなら、貯水の消費という正常な範囲です。✅ この順で見れば、断水の継続か、根を確認する植え替えかの判断がつきます。
用土の設計は、保水と通気の両立に尽きます。無機質を主体にして有機質を少量だけ混ぜる構成は、乾きの速さと水持ちのバランスを取りやすい方法です。PHI BLENDは無機質75%・有機質25%で、日向土・パーライト・ゼオライトに、ココチップとココピートを組み合わせています。🌱 低温期に鉢内を長く湿らせない設計を重視する方には、選択肢として検討する価値があります。
「休眠中は何もしない」の正しい意味 🧭
休眠という言葉は、しばしば「代謝が止まる」と誤解されます。実際には、成長が止まっているだけで、呼吸も水の移動も続いています。葉のないパキポディウムの幹は、その縮小した代謝を支える装置として働き続けます。だから「何もしない」の正しい意味は、水と肥料を足さないことであって、光まで断つことではありません。
管理の優先順位をつけるなら、温度、水、光の順です。最低温度を確保できなければ、光をいくら当てても意味がありません。温度が確保でき、断水で根を守れていれば、あとは幹に光が届く置き場所を選ぶだけです。🌞 春に気温が上がってから、光量、灌水、最後に肥料の順で戻していくと、立ち上がりの失敗が減ります。
最後に、確度の限界も書いておきます。幹の光合成に関する定量データの多くは樹木や砂漠低木で得られたもので、パキポディウム属そのものを対象にした測定はまだ少ないです（Heyduk et al., 2023）。⚠️ したがって本記事の数値は、同じ構造をもつ植物からの類推を含みます。方向性としての「幹は冬も働いている」は確かですが、個体ごとの寄与率を正確に見積もることは現時点ではできません。
参考文献
- Aschan, G., Pfanz, H., 2003, Non-foliar photosynthesis – a strategy of additional carbon acquisition, Flora
- Ávila, E., Herrera, A., Tezara, W., 2014, Contribution of stem CO₂ fixation to whole-plant carbon balance in nonsucculent species, Photosynthetica
- Ávila-Lovera, E., Zerpa, A. J., Santiago, L. S., 2017, Stem photosynthesis and hydraulics are coordinated in desert plant species, New Phytologist
- Cernusak, L. A., Cheesman, A. W., 2015, The benefits of recycling: how photosynthetic bark can increase drought tolerance, New Phytologist
- Heyduk, K. et al., 2023, Atmospheric CO₂ decline and the timing of CAM plant evolution, Annals of Botany
- Kluge, M., Brulfert, J., Ravelomanana, D., Lipp, J., Ziegler, H., 1991, δ¹³C values of some succulent plants from Madagascar, Oecologia
- Liu, J. et al., 2019, Corticular photosynthesis drives bark water uptake to refill embolized vessels in dehydrated branches of Salix matsudana, Plant, Cell & Environment
- Lüttge, U., 2008, Stem CAM in arborescent succulents, Trees
- Males, J., Griffiths, H., 2017, Stomatal biology of CAM plants, Plant Physiology
- Manetas, Y., Pfanz, H., 2005, Spatial heterogeneity of light penetration through periderm and lenticels, Trees
- Nobel, P. S., 1988, Environmental Biology of Agaves and Cacti, Cambridge University Press
- Pfanz, H., Aschan, G., Langenfeld-Heyser, R., Wittmann, C., Loose, M., 2002, Ecology and ecophysiology of tree stems: corticular and wood photosynthesis, Naturwissenschaften
- Teskey, R. O. et al., 2008, Origin, fate and significance of CO₂ in tree stems, New Phytologist
- von Willert, D. J. et al., 1992, Life Strategies of Succulents in Deserts, Cambridge University Press
- Winter, K., 2019, Ecophysiology of constitutive and facultative CAM photosynthesis, Journal of Experimental Botany
- Winter, K., Garcia, M., Holtum, J. A. M., 2014, Nocturnal versus diurnal CO₂ uptake: how flexible is Agave angustifolia?, Journal of Experimental Botany
- Wittmann, C., Pfanz, H., 2007, Temperature dependency of bark photosynthesis in beech and birch twigs, Journal of Experimental Botany
- Wittmann, C., Pfanz, H., 2014, Bark and woody tissue photosynthesis: a means to avoid hypoxia or anoxia in developing stem tissues, Functional Plant Biology