🌱 はじめに：グラキリスの「実生」はどこで失敗しやすいのか
パキポディウム・グラキリスを長く楽しみたいと考えると、多くの栽培者が「実生から育てたい」と感じます。実生株は根の作り方や塊根の肥大の仕方を一から設計できるため、将来の姿を自分の手で作り込めるという利点があります。しかし現実には、発芽しなかったり、双葉までは出たものの急に溶けたり、ひょろ長く徒長したりと、最初の一年に躓くケースが非常に多いです。
この記事で扱う要点を先にまとめると、グラキリス実生において重要なのは、種子が持つ寿命と「眠り」の性質を理解すること、発芽に必要な温度・水分・酸素・光の条件を科学的に押さえること、そして発芽直後の幼植物を「過湿」「低酸素」「光不足」から守ることの三つです（Bewley & Black, 1994; Nonogaki et al., 2010）。これらを土台として設計すれば、単に経験則をなぞるのではなく、自分の環境に合わせて再現性の高い発芽と初期育苗を行えるようになります。
第2回では、実際の播種手順に入る前に、グラキリスの種子の構造と寿命、発芽という現象の中で何が起きているか、そしてグラキリスに適した発芽条件の設計について、植物生理学と土壌物理の視点から丁寧に整理します。そのうえで後半では、具体的な播種方法や徒長・立枯れの対策に話を進めていきます。
🌰 グラキリスの種子が持つ「設計図」と寿命
最初に確認したいのは、グラキリスの種子がどのような構造を持ち、どのような時間軸で生きているかという点です。植物学の文脈でいう種子は、次の個体になるための胚と、その胚を守りつつ必要に応じて養分を供給する種皮と貯蔵組織から成る構造体です（Bewley & Black, 1994）。パキポディウムの種子は細長い楕円形で、一端に長い毛の束（冠毛）を持ち、この冠毛が風を捉えることで、岩場のすき間へと運ばれる仕組みになっています（Rapanarivo et al., 1999）。
内部構造に目を向けると、グラキリスの種子には小さな胚と、それを取り巻く薄い貯蔵組織が含まれています。この貯蔵組織は主に炭水化物と少量の脂質からなり、発芽初期のエネルギー源として使われます（Bewley & Black, 1994）。発芽が始まると、種子は外部から水を吸い、その水を使って貯蔵物質を分解し、胚が成長できる状態を整えます。
ここで重要になる概念が種子寿命です。種子寿命とは、適切な環境に置いたときに、一定以上の割合が正常に発芽できる期間を指します。多くの乾燥地植物の種子は、湿った冷蔵条件で保存すれば数年発芽力を保つことができますが、空気中で常温保存すると、内部の脂質の酸化やタンパク質の変性により、発芽力が急速に低下します（Roberts, 1973）。
パキポディウム・グラキリスの場合、定量的な長期試験の報告は多くありませんが、ナーセリーの実験的な記録では、採種後数か月以内の新しい種子では発芽率が八割前後であるのに対し、常温で一年以上保存した種子では発芽率が半分程度まで低下することが示唆されています（Valley Succulents, 2025）。これは、種皮が薄く、水や酸素を通しやすい構造であることと、内部の貯蔵脂質が比較的多いことが影響している可能性があります。
このような背景を踏まえると、グラキリスの実生を安定させるための第一歩は、「可能な限り新しい種子を選び、適切な環境で保存すること」と言えます。播く前から勝負が始まっていると考えると、信頼できる採種元やナーセリーを選ぶことの重要性が理解しやすくなります。
🧊 種子保存と「スタートライン」の揃え方
種子寿命を延ばし、発芽のスタートラインを揃えるためには、保存条件も科学的に設計する必要があります。種子の長期保存に関する研究では、一般に低温・低湿・低酸素の三つの条件が、乾燥種子の寿命を延ばす方向に働くことが知られています（Roberts, 1973; Ellis & Roberts, 1980）。グラキリスの種子も例外ではなく、開封後に常温で放置するより、乾燥剤とともに密閉袋に入れ、冷蔵庫の野菜室程度の温度で保存した方が、発芽力が長く保たれます。
ただし、保存はあくまで「劣化を遅らせる」だけであり、時間を巻き戻すことはできません。採種直後のフレッシュな種子と、二年保存した種子が同じ条件で同じ発芽率になることはありません。したがって、実生に重点を置く栽培では、「良質な種子を見つけたら、できるだけ早く播く」という判断が、科学的にも合理的です。播種のタイミングを逃すと、その後いくら発芽環境を整えても、種子の側の限界によって発芽率が頭打ちになる可能性があります。
🌊 発芽の三段階：水・代謝の再起動・根の伸長
次に、グラキリスの種子が発芽するとき、内部で何が起きているのかを整理します。一般的な種子発芽は、大きく吸水（imbibition）、代謝の再起動、胚軸の伸長と根の突出の三段階に分けられます（Bewley & Black, 1994; Nonogaki et al., 2010）。
最初の段階である吸水では、乾燥状態だった種子が周囲の水を急速に取り込み、胚や貯蔵組織の細胞が膨張します。この際、種皮にひびが入りやすい位置が存在し、そこから水が入り込むことで、内部の水分が一気に増加します。グラキリスのように種皮が比較的薄い種では、この吸水が数時間から一日程度で完了することが多いです（Valley Succulents, 2025）。
吸水によって細胞内の水分が回復すると、次に代謝の再起動が起こります。ここでは、乾眠中にほとんど停止していた酵素反応が再び動き出し、貯蔵デンプンや脂質が分解されて、呼吸に使われる糖が供給されます（Nonogaki et al., 2010）。この過程には酸素が不可欠であり、土壌中の酸素濃度が低いと、呼吸が十分に行えず、発芽が遅れたり、中断したりします。
最後の段階では、胚の一部である胚軸と根原基が伸長し、最初の根である初生根が種皮を破って外に現れます。この瞬間が、発芽の判定に使われることが多いです（Bewley & Black, 1994）。パキポディウムの実生では、初生根がまっすぐ下に伸びる性質が強く、発芽から数日のうちに、地上部より先に根が数センチ伸びることも珍しくありません。これは、岩場でまず深い位置の水分にアクセスする必要がある自生環境を反映しています。
この一連のプロセスをスムーズに進行させるには、水だけでなく、温度と酸素が適切であることが重要です。特にグラキリスのような暖地性の多肉植物では、酵素活性や細胞分裂が最も効率よく進む温度帯が存在し、そのゾーンから外れると発芽速度も発芽率も低下します。
🌡️ グラキリス実生に適した温度帯
多くの熱帯性・亜熱帯性の多肉植物では、発芽に適した温度帯がおよそ25〜30℃に集中することが報告されています（Baskin & Baskin, 2014）。パキポディウム属に関する実務的な試験でも、25〜28℃前後で最も発芽が揃いやすいという傾向が見られます（Valley Succulents, 2025）。これは、発芽に関わる酵素系や細胞分裂の最適温度がこの範囲にあるためであり、それより低い温度では代謝が鈍り、高すぎる温度ではタンパク質の変性や呼吸の過剰な亢進が起きやすくなります。
グラキリスの自生地であるイサロ山地では、雨季の日中気温が25〜30℃前後、夜間が20℃前後という温度帯が一般的です（SelfDriveAfrica, 2020）。この点からも、25〜30℃付近での発芽が生態的に自然であることがうかがえます。播種環境では、昼夜で多少の温度差があっても構いませんが、最低気温が20℃を大きく下回ると発芽が顕著に遅れ、逆に35℃前後まで上昇すると、土壌の乾燥速度が速まりすぎて、種子が十分な吸水を完了できないリスクが高まります。
したがって、室内で実生を行う場合には、発芽トレイや育苗ポットの周辺温度を25〜28℃に保つことを目標とし、必要に応じて育苗マットなどの加温手段を組み合わせるとよいです。単に「暖かいくらい」で済ませるのではなく、温度計で実測しながら管理すると、発芽の再現性が大きく向上します。
💨 水と酸素のバランス：過湿と乾燥のあいだ
発芽に関する説明では、水の重要性が繰り返し強調されますが、実際の現場でトラブルの原因になりやすいのは、「水を与えたあとに酸素が不足すること」です。すでに述べたように、吸水と代謝の再起動には十分な水が必要ですが、その代謝を支える呼吸には酸素が不可欠です（Nonogaki et al., 2010）。用土の孔隙が水で完全に埋まると、酸素が入り込む余地がなくなり、種子と初生根は低酸素ストレスにさらされます。
このバランスを理解するために、土壌の空隙を二つに分けて考えると整理しやすくなります。一つは比較的大きなマクロポアで、水や空気が速く移動する通路として機能します。もう一つは細かいミクロポアで、水を保持しつつ、溶存酸素を供給する場として機能します（Hillel, 2004）。グラキリスのように酸素要求の高い根を持つ植物では、発芽時にもこのマクロポアとミクロポアの両方が適度に存在することが望ましいです。
実務的には、播種用土において「水をかけると一度しっかり湿るが、数分〜数十分で余分な水が抜け、その後は湿った状態と空気を同時に保てる状態」を目指します。このとき、粒径の揃った無機質資材（日向土やパーライトなど）を主体とし、そこに微細な有機質成分（ピートやココピートなど）を少量加える配合は、マクロポアとミクロポアのバランスを取りやすい構造になります（Hillel, 2004）。
逆に、粒径の非常に細かい土だけを用いると、マクロポアが少なくなり、水やりのたびに空隙の多くが水で満たされます。その状態が長く続くと、種子の周囲は水に浸かったままとなり、酸素供給が不足します。これが、播種直後にカビが発生したり、発芽しはじめた種子が途中で腐敗する典型的なパターンです。発芽率を高めるには、「水を切らさない」ことと同時に、「空気を切らさない」ことを同じくらい重視する必要があります。
💡 グラキリスの発芽条件として整理できるポイント
ここまでの内容を、グラキリス実生に特化して言い換えると、次のような条件が浮かび上がります。第一に、種子はできるだけ新しいものを選び、保存段階から温度と湿度を管理することです。第二に、発芽のための温度帯として25〜28℃前後を意識し、昼夜の変動があっても最低20℃程度を下回らないようにすることです。第三に、用土は水をしっかり含みつつも、種子周囲に常に酸素が供給されるような構造にすることです。
この三つの条件は、いずれも単に経験から導かれたものではなく、種子生理学と土壌物理学の基本原理に基づいています。次の後半では、これらを踏まえて、具体的な播種手順と初期育苗の管理、そして徒長や立枯れといったトラブルの予防策について、より実践的なレベルで掘り下げていきます。
🧪 播種設計を具体的な手順に落とし込む
前半では、グラキリス実生の成否を分ける要素として、種子寿命、温度帯、水と酸素のバランスを整理しました。ここからは、それらの要素をどのように播種手順に落とし込むかを考えます。大事な点は、手順を暗記することではなく、「なぜその操作が必要なのか」を理解したうえで、自分の環境に合わせて微調整できる状態を目指すことです。
播種は大まかに、「用土の準備」「種子の前処理」「播き方と覆土」「播種後の環境管理」の四つに分かれます。それぞれの段階で、前半で触れた発芽の三段階と発芽環境の条件を意識すると、判断基準が明確になります。例えば、「用土の準備」ではマクロポアとミクロポアのバランスをつくること、「種子の前処理」では吸水と代謝再起動をスムーズに始めることをゴールに設定します（Bewley & Black, 1994; Hillel, 2004）。このように、操作と生理現象を結びつけて考えると、単なる「やり方」が「再現性のある技術」に変わります。
🧱 播種用土の考え方：粒径と素材をどう選ぶか
播種用土の設計では、成株用の用土以上に、水と酸素のバランスがシビアに効いてきます。まだ根を持たない種子と、ごく細い初生根は、過湿と酸素不足に非常に弱いためです。ここでのキーワードは、前半で触れたマクロポアとミクロポアです。マクロポアは余分な水を速やかに逃がし、ミクロポアは水と酸素を同時に保持します（Hillel, 2004）。
この二種類の空隙をバランスよく作るためには、用土の粒径と素材が重要です。粒径が大きいほどマクロポアが増え、排水性と通気性が高まります。粒径が小さいほどミクロポアが増え、保水性が高まります。ただし、極端に細かい粒子ばかりになると、マクロポアが減り、用土全体が水で詰まりやすくなります。グラキリスの播種用土では、一般的な観葉植物用土よりも少し粗めの粒径を意識しつつ、細かい成分を少量混ぜて水持ちを調整する設計が適しています。
具体的な素材としては、日向土の小粒や中粒、軽石、パーライト、ゼオライトのような無機質資材が、マクロポアとミクロポアの骨格を作ります。これに対して、ピートモスやココピート、細かいココチップなどの有機質資材は、ミクロポアの割合を増やし、水と空気を保持するスポンジの役割を果たします（Hillel, 2004）。播種段階では、有機質を入れすぎるとカビや立枯れのリスクが高まるため、全体の二〜三割程度に抑え、無機質を主体とした構成にすることが理にかなっています。
重要な点は、「素材の名前」よりも、「その素材が用土全体の水・空気・養分のバランスにどう寄与するか」です。同じ日向土でも、粒度が違えば働きは変わります。手元の素材の質感をよく観察し、水をかけたときの抜け方や、乾いた後の崩れ方を体感しておくと、播種用土の設計精度が上がります。
💧 種子の前処理：浸種と殺菌の意味
用土が準備できたら、次は種子側の準備です。グラキリスの種子は、種皮がそれほど厚くないため、発芽前に専用の化学処理を行う必要はありません。ただし、発芽速度と揃いをよくするために、播種前にいくつかの前処理を行うことには科学的な意味があります。
代表的なものが浸種です。浸種とは、種子を一定時間水に浸けて、吸水を事前に進める操作です。吸水は発芽プロセスの第一段階であり、ここがスムーズに進むほど、代謝の再起動と初生根の伸長も速く揃いやすくなります（Bewley & Black, 1994）。パキポディウムの種子の場合、常温の清潔な水に数時間から一晩浸すことで、吸水を促進できます。長時間の浸水は、逆に酸素不足を招き、種子内部で嫌気的な代謝が進んでしまうリスクがあるため、二十四時間を大きく超えない範囲にとどめることが望ましいです。
もう一つの前処理が殺菌です。播種環境では、種子表面や用土中に存在するカビや細菌が、発芽直後の幼い組織を侵食しやすくなります。特に、発芽を始めた種子は貯蔵物質を分解しており、糖濃度の高い「栄養リッチな表面」が一時的に露出します。この状態は微生物にとっても好環境であり、病原性の菌が優占すると立枯れと呼ばれる症状につながります（Agrios, 2005）。これを防ぐために、播種前に用土を加熱処理したり、市販の殺菌剤を薄めて種子を短時間浸す方法が用いられます。
殺菌剤の使用は、病原菌だけでなく有用な微生物も減らすという側面がありますが、播種〜初期育苗という短期間に限れば、「病原性微生物を抑えつつ、後から徐々に健全な微生物相が形成される」方向に働きやすいと考えられます。いずれにしても、浸種と殺菌は「吸水を整える」「病原菌の初期密度を下げる」という目的を持ち、それぞれの時間と濃度には上限と下限があるということを、頭に置いておくことが大切です。
🌞 播き方と光条件：表面播きが合理的な理由
用土と種子の準備が整ったら、いよいよ播種です。グラキリスの種子は、形状と発芽生理の両面から表面播きが合理的です。表面播きとは、種子を用土の表面に置き、覆土をしないか、ごく薄く砂や細粒をかける播き方です。
グラキリスを含む多くの乾燥地の植物では、種子が光の存在を発芽のシグナルとして利用することが知られています。これを好光性種子と呼び、「地表近くで光が届く位置にあることが、発芽に適した場所である」という判断基準として使われています（Baskin & Baskin, 2014）。深く埋まった種子は、雨で洗われて地表付近に出てくるまで待つ戦略をとる場合もあります。
表面播きにすることで、種子は光を感じ取りつつ、用土表面の水分と酸素に同時にアクセスできます。覆土を厚くすると、種子の周囲は暗くなり、空気の動きも制限されます。その結果、好光性の種子では発芽が遅れたり、不揃いになったりする可能性があります（Baskin & Baskin, 2014）。また、覆土の厚さが不均一だと、部分的に乾きやすい箇所と湿りすぎる箇所が生じ、発芽の条件がばらつきます。
播種の際には、種子同士が触れ合わない程度の間隔を空けて配置し、必要に応じて、乾燥防止を目的に細粒の砂やバーミキュライトをごく薄くかけます。この覆いは、光を完全に遮らない範囲にとどめることが重要です。播種後は、用土全体を均一に湿らせるために、霧吹きや細かいシャワーで十分に水を含ませます。その際、強い水流で種子が流されないように注意が必要です。
💦 播種後の湿度管理と換気：カビと戦いながら乾燥を防ぐ
播種後に多くの栽培者が悩むのが、「乾燥させたくないが、カビや立枯れも避けたい」という相反する要求です。このバランスを取るためには、空気中の相対湿度と用土中の含水率を区別して考えることが役立ちます。相対湿度とは、空気がどれくらい水蒸気で満たされているかを示す指標であり、用土の含水率とは、土がどれくらい水を含んでいるかを示す指標です（Hillel, 2004）。
発芽直後の幼植物は、根がまだ浅く、葉面積も小さいため、空気が乾燥しすぎると容易に水分を失います。このため、播種容器の周囲の相対湿度は、ある程度高く保つことが望ましいです。その一方で、用土の中が常に飽和水分状態である必要はありません。むしろ、用土の中は「湿ってはいるが、指で押すと空気が出る程度の含水率」が理想です。
この両立を図る実務的な方法として、育苗トレーやポットを透明なカバーやビニールの中に入れ、全体の湿度を保ちながら、カバーに小さな通気孔を開ける、あるいは毎日短時間カバーを開けて換気するという方法があります。これにより、空気中の湿度は高めに維持しつつ、用土表面の過剰な水分を逃がし、カビの増殖を抑えることができます（Agrios, 2005）。カバー内に水滴が大量に付着し続ける状態は、相対湿度がほぼ飽和に近く、カビにとって好環境であるため、定期的な換気が科学的にも合理的です。
また、播種後に腰水を用いる場合には、「常にトレーの底に水がたまっている状態」を避けることが重要です。一定時間だけ腰水を行い、十分に吸水したら水を捨てる、あるいは用土が乾きかけたタイミングで短時間だけ給水するなど、「切り上げ」を必ず設定することで、用土中の酸素不足を防げます。
🌿 発芽後の「徒長」をどう防ぐか
発芽が順調に進み、双葉や最初の本葉が展開してくると、次の課題が現れます。それが徒長
徒長の主な原因は、光と温度のアンバランスです。植物は光を求めて成長する性質を持ち、光が弱い環境では、光を少しでも多く受け取ろうとして、茎の伸長を優先します（Taiz & Zeiger, 2010）。このときに温度が高いと、伸長を促すホルモンの働きが強まり、さらに徒長が加速します。グラキリスの実生では、発芽直後の「暗い高温」環境が続くと、塊根が太る前に茎が極端に細長くなり、その後取り返しがつきにくくなります。
徒長を防ぐためには、発芽を確認したタイミングで、光環境を段階的に強めることが有効です。具体的には、最初は明るい日陰程度の場所に置き、双葉が開いて本葉が見え始めたら、徐々に直射日光や強めの人工光に慣らしていきます。いきなり強光に当てると葉焼けを起こすため、数日〜一週間かけて段階的に照度を上げることが重要です。
温度についても、発芽後は「高温すぎる環境」を避ける配慮が必要です。発芽には25〜28℃が適温でも、その後の育苗では、昼間は25℃前後、夜間は20℃前後といった、少し落ち着いた温度帯の方が、光合成と呼吸のバランスがとれ、徒長しにくくなります（Taiz & Zeiger, 2010）。日中の光が十分であれば、多少温度が高めでも徒長は抑えられますが、光が弱いのに高温という組み合わせは避けるべきです。
🦠 立枯れのメカニズムと予防戦略
実生期にもう一つよく見られるトラブルが、いわゆる立枯れ症状Pythium属やRhizoctonia属の菌が知られています（Agrios, 2005）。
これらの病原菌は、湿った有機物に富んだ環境で増えやすく、また、まだ表皮が薄く防御機構が未発達な実生の根や胚軸を侵しやすい性質を持ちます。播種後に用土表面が長時間濡れたままになり、通気が悪い状態が続くと、病原菌が優勢になり、立枯れ症状が多発します。特に、用土中の有機質が多い場合や、殺菌処理を行わずに古い土を再利用した場合には、このリスクが高まります（Agrios, 2005）。
予防のために最も効果的なのは、「病原菌の初期密度を下げる」「病原菌にとって不利な環境を維持する」という二つの方針です。前者の手段としては、新しい用土の使用、加熱による土壌消毒（オーブンや電子レンジでの加熱）、種子や用土への殺菌剤の適用などがあります。後者の手段としては、用土を過湿にしないこと、通気性を高めること、有機質を入れすぎないことが挙げられます。
また、実生苗の株間を適度に取り、風通しを確保することも重要です。苗が密集していると、葉や茎の間に湿った空気が滞留し、病原菌の胞子が短距離で広がりやすくなります。適度な間引きと、必要に応じた小型ファンなどでの微風の確保は、立枯れだけでなく、カビ全般の発生抑制に効果があります。
📏 初期育苗から一年目へつなげるために
発芽から双葉、本葉の展開までの数週間は、グラキリス実生にとって最もデリケートな期間です。この期間を乗り切ることができれば、その後は徐々に塊根が肥大し、環境変化への耐性も高まっていきます。初期育苗から一年目までを視野に入れると、「いつ用土を切り替えるか」「いつ肥料を始めるか」といった中〜長期的な判断も必要になります。
一般的には、実生苗の根が用土全体に行き渡り、鉢底から根が見え始める頃が植え替えや鉢上げの目安になります。この段階で、播種用の細粒主体の用土から、もう少し粒径の大きい成株用の用土へと切り替えることで、根の伸長と塊根の肥大を促しつつ、過湿リスクを下げることができます。肥料については、最初の本葉が二〜三枚展開し、苗の色つやが安定してきた段階で、ごく薄い濃度から始めると安全です（Taiz & Zeiger, 2010）。
この時点でも、「水の量を増やす」のではなく、「光・用土・水・養分のバランスを整える」という考え方が重要です。日照が十分であれば、適度な肥培は塊根の形成を助けますが、光が不足した状態で肥料だけ増やすと、徒長や病害のリスクが高まります。初期育苗の段階で身につけた「環境を分解して考える視点」は、そのまま一年目、二年目の育成にも活かせます。
🔚 まとめと、用土選びの一つの選択肢
第2回では、グラキリスの実生における発芽と初期育苗を、種子生理と土壌物理の視点から見直しました。グラキリスの種子は、内部に次世代の設計図と限られたエネルギーを蓄え、適切な温度帯と水・酸素環境が揃った瞬間に、三段階のプロセスを経て発芽します（Bewley & Black, 1994; Nonogaki et al., 2010）。その過程で、用土の粒径構成や水と空気のバランス、温度管理の精度が、発芽率と初期生存率を大きく左右します。
実務的には、無機質主体で排水性と通気性を確保しつつ、少量の有機質で適度な保水性を与えた播種用土を用い、発芽には25〜28℃前後の温度帯と、表面播きによる光環境を整えることが有効です（Baskin & Baskin, 2014; Hillel, 2004）。そのうえで、浸種や殺菌によってスタートラインを整え、発芽後には徒長を防ぐための光と温度の調整、立枯れを防ぐための湿度と換気の管理を行います。
グラキリスは、実生の段階から環境への反応がはっきり現れる植物です。発芽と初期育苗の一つひとつの操作の意味を理解しながら進めることで、「なぜうまくいったのか」「なぜ失敗したのか」を後から説明できるようになり、次の実生に経験が蓄積していきます。こうした積み重ねが、最終的には「自分の環境に最適化された実生技術」として結実します。
なお、本記事で整理したような無機質主体の用土設計を簡便に実現する選択肢として、Soul Soil Stationでは、無機質七五パーセント（主に日向土・パーライト・ゼオライト）と有機質二五パーセント（ココチップ・ココピート）から構成される配合土PHI BLENDを用意しています。発芽直後から一年目以降の育成まで、根が呼吸しやすく、水と空気のバランスを取りやすい物理性を指向した配合です。自前でのブレンドが難しい場合や、実験の基準となる用土を一つ決めておきたい場合には、次のページから詳細を確認できます。
参考文献
Agrios, G. N. (2005). Plant Pathology (5th ed.). Elsevier Academic Press.
Baskin, C. C., & Baskin, J. M. (2014). Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination (2nd ed.). Academic Press.
Bewley, J. D., & Black, M. (1994). Seeds: Physiology of Development and Germination (2nd ed.). Plenum Press.
Ellis, R. H., & Roberts, E. H. (1980). Improved equations for the prediction of seed longevity. Annals of Botany, 45, 13–30.
Hillel, D. (2004). Introduction to Environmental Soil Physics. Elsevier.
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Rapanarivo, S. H. J. V., Lavranos, J. J., Leeuwenberg, A. J. M., & Röösli, W. (1999). Pachypodium (Apocynaceae): Taxonomy, Habitats and Cultivation. Balkema.
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